A DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO DOS PROBOSCÍDEOS - UM FOCO A BIOLOGIA DOS ELEFANTES.


por Victor Rossetti

Há algum tempo trás os elefantes e rinocerontes eram classificados em uma velha ordem chama de paquidermes, que constituíam um grupo de mamíferos cujo nome caracteriza o tipo de pele desses animais, uma pele bastante espessa de cerca de 2,5 centímetros de altura. De fato, estes animais tem uma pele extremamente espessa e também tem o peso bastante elevado. Há vários exemplos de paquidermes na natureza, os elefantes, rinocerontes, hipopótamos além dos animais extintos, tais como o mastodonte, mamute e o elefante chinês. Atualmente existem três espécies de elefantes: o elefante indiano (Elephas maximus) e duas espécies de elefantes africanos (Loxodonta africana, da savana, e Loxodonta cyclotis, que vive nas florestas).
Com os rinocerontes o mesmo acontece, há várias subespécies de rinoceronte como o rinoceronte branco e o rinoceronte negro.
Hoje os elefantes não são mais agrupados com os rinocerontes, tão pouco com base na espessura de sua pele, ganhando uma nova classificação segundo a ordem Proboscídea, uma ordem de mamíferos placentários, do clado Afrotheria, que contém apenas uma família vivente, a Elephantidae.
O grupo ou superordem Afrotheria foi identificado recentemente por meio de análises genéticas e demonstrou que os elefantes, o peixes-boi (Sirênios), hiráces (Hyracoidea), toupeiras-douradas e os tenrecos (Afrosoricida), musaranhos elefantes (Macroscelidaea) e Aardvark (Tubulidentata) compartilham relações históricas entre si no que diz respeito a sua biologia evolutiva, cuja linhagem ancestral desses animais surgiu a mais de 105 milhões de anos (esta ultima data refere-se a origem dos Afrotherios).
A linhagem, que deu origem aos elefantes, hiráces e peixes-boi surgiu a 60 milhões de anos e o que diferencia os elefantes e peixes-boi são 55 milhões de anos. O outro grupo com o restante dos animais se destrinchou em linhagens distintas a 75 e 70 milhões de anos.


Afrotérios

Aqui entra uma ressalva interessante sobre o registro fóssil. Os registros que o presente texto aborda são datados em cerca de 37 milhões de anos embora alguns livros retratem a evolução dos proboscídeos/sirênios em um tempo mais distante como demonstrado acima, na casa dos 60 milhões de anos (Caso do livro A grande história da evolução de Richard Dawkins, 2009).
Isso ocorre porque o registro mais antigo é de cerca de 37 milhões de anos, mas pode sofrer alterações caso seja encontrado novos indícios. De fato, como veremos mais adiante novos registros fósseis da evolução dos elefantes foram ainda encontrado este ano.Outro detalhe importante é que uma datação foi feita com base nos registros fósseis, temos então uma data mais recente e mais precisa, com base na datação feita por análises comparativas de DNA (relógio molecular) como as supracitadas a pouco, há naturalmente uma extensão desta data. O mesmo ocorre com o grupo dos xenartros no livro de Dawkins, que é datado pelo DNA em 95 milhões de anos e no registro fóssil em 65 milhões de anos.
Ainda sim, pouco se sabe a respeito da evolução ou da origem dos proboscídeos. Isso porque o registro fóssil ainda é bastante escasso principalmente no que se refere aos ancestrais afrotérios e nos ancestrais dos elefantes.
Isto, claro é uma falha que muitos criacionistas usam para criticar a evolução, e com razão, já que pouco tem se encontrado a respeito desse animal ou pouco se é divulgado.
Os elefantes conquistaram quase todo o mundo, embora a Austrália ainda seja uma possibilidade relativamente remota uma vez que foram encontrados somente alguns fragmentos de um animal que pode ter sido um elefante.
A África é o local onde os elefantes surgiram, é onde ocorreu sua maior diversificação, acompanhando a evolução de outros animais também, como os antílopes, zebras e os grandes carnívoros (que são laurasiatérios).
A principal característica dos elefantes é a tromba, por isso o nome da ordem é proboscídeos, derivado de probóscide.
A principal função da tromba é obviamente respirar, embora os elefantes utilizam-na em uma amplitude de tarefas muito grande, como beber água.
Beber água é um grande problema para animais muito alto como os elefantes e girafas. O alimento desses animais cresce em árvore e por essa razão é que os animais são altos e de grande porte.
As girafas compensaram a busca de alimento com um pescoço que cresceu gradualmente, embora alguns de seus parentes africanos ainda permaneçam com um pescoço relativamente curto. É o caso das ocapias (Okapia Johnston) que ainda vivem na África e são parentes muito próximos das girafas e tem pescoço curto (família Giraffidae).
Entretanto a água esta disponível muito facilmente para ambos animais. Ajoelhar-se para beber água como fazem os camelos é uma possibilidade, mas para levantar é um grande sacrifício e extremamente desvantajoso em uma savana cheia de predadores famintos.
A evolução tendeu a favorecer aqueles animais que desenvolveram um sifão para beber água. As girafas tem a extremidade da cabeça o seu sifão, razão pela qual as girafas tem sua cabeça relativamente pequena.
No caso dos elefantes a cabeça fica na base do sifão e a evolução tendeu a favorecer uma projeção maior, que é a própria tromba. Por isso sua cabeça é relativamente grande, diferente das girafas.
É provável que a tromba tenha progressivamente se projetado, tornando-se cada vez maior e eficiente a medida que cada centímetro extra tenha sido adicionado, embora isso não signifique que tenha sido útil a cada estágio intermediário, podendo ter funções distintas como pegar objetos, mesmo que ainda tenham sido curtas em um passado remoto.
O nariz pode ter se alongado permitindo uma maior sensibilidade no olfato como no caso do musaranho-elefante (Rhynchocyon petersi), ou do macaco Nasalis larvatus ou até mesmo nas antas (Tapirus ssp) que não são proboscídeos (e sim perissodactilos) mas tem uma “tromba” flexível, preênsil e com pêlos na qual sente cheiros e até a umidade do ar.
A tromba ainda sim pode ter tido funções diferentes nos ancestrais dos proboscídeos, como um adorno para atrair o sexo oposto, por exemplo. A probóscide é anatomicamente vista como uma fusão de nariz e lábio superior, alongado e especializado como o apêndice mais importante e versátil de um elefante. A tromba dos elefantes africanos em suas extremidades está equipada de duas saliências sensíveis enquanto os elefantes asiáticas têm apenas uma. Segundo os zoólogos, a tromba do elefante tem cerca de quarenta mil músculos individuais que a torna sensível o suficiente para pegar numa única folha de uma árvore e ao mesmo tempo forte o bastante para destruir ramos e as vezes até árvores inteiras.
A maior parte dos herbívoros como o elefante possui dentes adaptados a cortar e arrancar plantas. A exceção dos muito jovens ou doentes os elefantes usam a tromba para arrancar a comida e levá-la até à boca.
Se a comida desejada se encontra alta demais, o elefante enrola a sua tromba no tronco ou em todo o ramo e sacode a planta até a comida se soltar. Um comportamento bastante sofisticado.
Quando usam a tromba para beber, chupam até quatorze litros de água de uma única cada vez e depois derramam dentro da boca.
Elefantes também inalam água para despejar sobre o corpo durante o banho, um comportamento também bastante sofisticado adquirido diante da exigência ambiental na quente savana africana.
Junto com a água o animal despeja também terra e lama, que servirá de protetor solar. Ainda sim o apêndice também é importante nas interações sociais. Elefantes conhecidos cumprimentam-se enrolando as trombas, além de usa-las para brincar, acariciar durante a corte ou cuidado da prole.
Na complexa sociedade dos elefantídeos uma tromba levantada pode ser um sinal de aviso ou ameaça, em contrapartida uma tromba caída pode ser um sinal de submissão ao alpha que é sempre uma fêmea. A tromba também serve na localização de amigos, inimigos ou fontes de comida.
As presas dos elefantes atuais são uma projeção dos segundos incisivos. Essa presa é formada por fosfato de cálcio, a chamada apatita e comercialmente é conhecida como marfim (Veja: ELEFANTES PODEM TER, EM BREVE, MESMO FIM QUE MAMUTES: EXTINÇÃO). Alguns mastodontes antigos tinham projeções dos incisivos inferiores, mas sempre apontadas para frente, o que supõem que tenha uma função extremamente importante. Em algumas espécies antigas as presas eram achatadas e em forma de pá ou curvadas para baixo e poderia ser usada para retirar do solo brotos e tubérculos utilizados na alimentação. A pá pode ter reduzido e favorecido o aumento progressivo da tromba no momento de buscar alimentos.
Equivocadamente algumas pessoas chamariam isso de pré adaptação, o que é um termo errado, pois a seleção natural não visa inteligentemente pré-adaptar estruturas para lhes dar funções futuramente. O que parece ter acontecido é justamente um processo evolutivo chamado de exaptação, quando uma estrutura que surgiu para uma função específica adquire uma forma que lhe permitiu realizar uma outra função não relacionada com a primeira.
As presas crescem continuamente; em um adulto crescem aproximadamente 15 cm por ano e muitas vezes são utilizadas para escavar e procurar de água, raízes e sais minerais, além de retirar a casca das árvores, come-las assim como sua polpa. Também podem ser utilizadas para marcar território, marcando árvores ou arrancando seus ramos e ocasionalmente utilizando-os como armas.
Tanto os machos como as fêmeas dos elefantes africanos têm grandes presas que podem chegar até acima dos 3 m em comprimento e pesar mais de 90 kg.

Na espécie asiática, somente os machos têm presas grandes. As fêmeas asiáticas têm presas que são ou muito pequenas e algumas vezes até inexistentes. Os machos asiáticos podem ter presas tão longas como os machos africanos, mas geralmente mais finas e leves.
As orelhas dos elefantes também são razoavelmente longas, mas sob o ponto de vista fisiológico isso é facilmente interpretado na biologia evolutiva.
Elefantes africanos acabaram por desenvolver orelhas maiores, pois estão ligadas ao equilíbrio térmico do animal. Isso porque quando maior a orelha maior a área de contato com o meio externo e como essa estrutura é recheada de pequenos vasos sanguíneos parte da temperatura corporal é perdida. Isso é extremamente evidente em um animal que vive em um local tão quente como a África. Elefantes asiáticos tem orelhas muito menores uma vez que na Ásia não faz tanto calor.
É possível que os ancestrais que tiveram orelhas menores vivessem em lugares cuja  temperatura não fosse tão alta, portanto preservaram orelhas menores. Se houver registros de animais com orelhas pequenas, mas mesmo assim encontrados em local africano é de se supor que ou as orelhas estavam ainda em desenvolvimento ou eram pequenas porque a temperatura do continente africano era distinta a da atual.

Evolução dos Elefantídeos

Segundo a revista Proceedings of the National Academy of Sciences o ancestral mais antigo dos elefantes tinha hábitos aquáticos.
Em 2008 esse estudo realizado por cientistas americanos e britânicos analisou resíduos químicos preservados em dentes fossilizados de dois mamíferos extintos da família dos elefantes – o Barytherium e o Moeritherium, que viveram no Egito durante o período Eoceno, há 37 milhões de anos. A equipe da Universidade de Oxford e da Stony Brook identificou no esmalte dentário que a alimentação destes animais era baseada em plantas aquáticas e eles tinham modo de vida similar ao dos hipopótamos.

Isso reforça a hipótese de que, em algum momento na evolução dos proboscídeos eles tinham uma vida anfíbia, provavelmente vivendo maior parte do tempo na água.
Os cientistas esperam que o estudo possa oferecer uma melhor compreensão sobre o modo de vida e o comportamento dos elefantes modernos.
Com bases na genética que estabeleceu a relação próxima entre dugongos e elefantes os paleontólogos passaram a sugerir que os elefantes seriam o resultado atual (e não final) de um ancestral aquático. Hoje os paleontólogos sabem que não existe somente essa versão aquática dos ancestrais dos proboscídeos, mas também exemplares semi-aquáticos.
Liu, a autora do estudo afirma que um de seus ancestrais não seria completamente aquático, já que não tinha adaptações como membros parecidos com nadadeiras ou corpo alongado. Ainda não está claro quando ou porque o ancestral do elefante teria deixado a água para ter uma vida terrestre. Uma teoria levantada pelos pesquisadores é a de que um possível resfriamento no fim do período Eoceno teria secado os rios e lagos, forçando os animais a viverem na terra.
Os registros mais antigos que mostram a relação dos elefantes com os peixes-boi é visto no Barytherium e no Moeritherium.
O Moeritherium é talvez o mais antigo ancestral proboscídeo  do registro fóssil. Foram datados em 37 milhões de anos e tinha apenas 60 centímetros de altura. Além de terem sido encontrados mais de 5 espécies diferentes deles (M. andrewsi, M. chehbeurameuri, M. gracile, M. lyonsi, M. trigodon).
Não há certeza se este animal possuía tromba embora possua pequenos vestígios semelhantes a “tromba” de antas. Mesmo assim, sabe-se que suas orelhas e presas eram pequenas.
Este animal viveu na África no final do Eoceno, e se alimentava de gramíneas dentro da água. Segundo estudos recentes o Moeritherium é realmente o ancestral comum entre os proboscídeos e os sirênios, apresentando um modo de vida anfíbio, exatamente como os dugongos, porém com características tipicamente probocideas. Uma hipótese para explicar a evolução dos Moeritherium e do grupo dos Barytherium remete ao isolamento geográfico da espécie ancestral, tendo um grupo ficado em uma região seca e o outro em uma região com abundância de fontes de água, proporcionando a especiação para os dois grupos de mamíferos.
O Barytherium é um proboscídeo também datado do Eoceno em aproximadamente 36 milhões de anos encontrado no norte da África. Ele apresenta um dimorfismo sexual bastante pronunciado. Só existe uma espécie deste animal catalogada no registro fóssil, o Barytherium grave que foi encontrado na Líbia, Egito e mais recentemente em Oman. Este animal tem sutis semelhanças com os elefantes asiáticos.

Barytherium

O Barytherium tinha oito dentes muito curtos, quatro  na mandíbula superior e  na inferior que se assemelhavam mais ao dos hipopótamos modernos do que os próprios elefantidios.
Os pares superiores eram verticais enquanto os pares mais baixos projetado para a frente da boca horizontalmente. Trabalhando essa mecânica mandibular em conjunto  eles cortavam  plantas. Em 2011 foram encontrados fósseis deste enimais na região de Dhofar em Oman.
Dentre os proboscídeos extintos há também o Deinotheruim (Deinotherium bozasi) datado em mais de 35 milhões de anos, não tinham as presas superiores desenvolvidas, somente as inferiores e projetadas para baixo.
O Deinotheruim foi um  parente dos elefantes atuais que viveu da metade do Mioceno até grande parte do Pleistoceno e foram contemporâneos dos australopitecineos. Ele mediam cerca de 3,5 a 4 metros de altura, Acredita-se que suas presas eram usadas para arrancar casca dos troncos de árvores, que junto a folhas constituíam sua dieta. Os paleontólogos estimam que ele atingisse uma massa corporal por volta de 14 toneladas o que o coloca como o segundo maior mamífero terrestre de todos os tempos perdendo só para o indricotherium que pesava em torno das 15 toneladas mas que não tem relação com os elefantes e sim com os periossodáctilos.


Deinotherio

Os Deinotherium representam exatamente a transição dos ancestrais dos proboscídeos semelhantes aos dugongos para os proboscídeos propriamente ditos, embora provavelmente a linhagem ancestral dos mamutes (Paleomastodon) já existisse e desfrutava da presença de uma pequena tromba. Representando essa transformação também estava o proboscídeo Eritrea melakeghebrekristosi que foi datado em 27 milhões de anos e descrito na Proceedings of the National Academy of Sciences.
Os Gonfotérios são também membros extintos da ordem dos proboscídeos, que viveram em grande parte no Norte da América no Mioceno e Pleistoceno, foram datados em mais de 24 milhões de anos.

Gonfoterium

Alguns também viveram em partes da Eurasia. Acredita-se que colonizou também parte da América do Sul na formação do Istmo de Panamá.
Os Gomphotherium também diferem dos elefantes em sua estrutura dental, quase todos tinham 4 presas grandes com características faciais e tamanhos bastante variados.
No dia 25 de março de 2008 foi encontrado uma escápula de Gonfotério na cidade do Osorno no Chile datado em 12.500 anos aproximadamente. Na cidade de Valdivia, foi encontrado una mandíbula quase completa de um Gonfotério. Em janeiro de 2011, no sítio arqueológico de El Fin del Mondo em Sonora no México foram encontrados restos de um Gonfotério junto a uma ponta Clovis. Uma linhagem paralela dos Gonfotérios deu origem a um proboscídeo chamado Platytibelodon que viveu na Europa, Ásia e África durante o Mioceno e tinha maxilares longos, lábio superior em forma de tromba. Alimentava-se de plantas aquáticas, que erguia usando sua tromba. Foram encontradas 4 espécies distintas desses animais (Platybelodon branumbrowni, Platybelodon danovi,Platybelodon grangeri, Platybelodon loomis).
O Amebelodon (Amebelodon floridanus) era um parente distante dos atuais elefantes, pertencia ao grupos dos Gomphotheriidae, viveu há aproximadamente 17 milhões de anos atrás durante o Mioceno onde hoje é a América do Norte (Flórida – EUA), e possuíam além de presas pequenas (menores que as dos atuais elefantes) presas inferiores grandes, as quais eram utilizadas para cavar e arrancar raízes, juntamente com uma tromba achatada, mais larga que a dos elefantes atuais. Pesava cerca de 6 toneladas e tinha 3 metros de altura.


Amebelodon

Mais recentemente podemos citar os mamutes e mastodontes. Atualmente um grupo internacional de cientistas conseguiu decifrar 70% do genoma do mamute peludo (Mammuthus primigenius) e a tendência agora é recriá-lo. Isso só pode ser obtido graças a avanços recentes nas técnicas de leitura de DNA, ao longo dos últimos 15 anos. As amostras de DNA de mamute estavam fortemente degradadas, mas foram obtidas do pêlo de indivíduos que morreram cerca de 20 mil anos atrás e foram preservados no gelo. Embora o mamute tenha sido mais evidenciado para o mundo nos últimos 12 mil anos sabe-se que a linhagem que deu sua origem iniciou-se a mais de 30 milhões de anos, fruto dos Paleomastodontes de mais de 34 milhões de anos.
Os mastodontes e mamutes sobreviveram até pouco tempo atrás, cerca de 12 mil anos, quando desapareceram sob motivos que ainda são bastante suspeitos, e talvez tenha alguma relação com a caça feita pelo grupo de homens que viveram no Pleistoceno. Mas o sua morte foi tão recente que ainda é possível encontrar animais perfeitamente bem conservados, congelados no permaforst da Sibéria, por exemplo.

Eritreum melakeghebrekristosi

O Stegodon pigmeu é um gênero extinto de elefantes que viveu na Ásia no Pleistoceno e tem sua origem datada em 6 milhões de anos. Uma população residual sobreviveu na ilha indonésia de Flores até cerca 12.000 anos, com características muito peculiares. Eles eram extremamente pequenos. Estes animais foram contemporâneos do Homem de Flores, ouHomo floresiensis e foram encontrados vestígios de ossos calcinados junto de acampamentos destes hominídeos, o que sugere que fossem suas presas. Mediam cerca de 1,8 metros de altura e possuía grandes presas curvas as quais acredita-se que eram usadas para cavar, para exibições e até confrontos entre machos.
Conclui-se que até cerca de 35 milhões de anos os primitivos proboscídeos tinham comportamentos mais próximos aos seus ancestrais que eram os mesmos dos peixes-boi. Isso mostra que anatomicamente e sob o ponto de vista comportamental os peixes-boi tem maiores traços primitivos, ou seja, são mais próximos a versão ancestral do que os elefantes. Sabe-se isso considerando que os ancestrais eram aquáticos como demonstrado nos registros fósseis e isótopos dos dentes mostrando uma mdieta de plantas aquáticas,extremamente semelhante a dos peixes-boi.
É evidente que após o término do Eoceno e início do Oligoceno o comportamento terrestre foi imposto aos grupos dos primitivos proboscídeos. De uma linhagem terrestre surgem então os Deinoterium, que já ganham uma anatomia característica a dos elefantídios e posteriormente todos os demais grupos de proboscídeos supracitados acima. Por outro lado uma linhagem manteve comportamentos semelhante ao de seus ancestrais e ao longo de milhões de anos deu origem aos manatis, peixes,boi, vacas marinha, dugongos e assim por diante.
De fato a transição Eoceno/Oligoceno foi um momento decisivo na evolução dessses afrotérios, uma vez que o ambiente terrestre proporcionou um nicho extremamente novo a ser conquistado pelos sobreviventes de tal catástrofe.

Referências:

- Anatomy of the elephants.
- Paul MacKenzie. Elephant Information Repository: The Trunk.
- Richard Dawkins. A escalada do Monte improvável. ED. Companhia das letras. 1998.
- Richard Dawkins. A grande história da evolução. ED. Companhia das letras. 2008.
- K.M. Leong, A. Ortolani, L.H. Graham, A. Savage. The use of low-frequency vocalizations in African elephant (Loxodonta africana) reproductive strategies. Hormones and Behavior 43 (2003) 433–443
- National Geographic. Elephant “Missing Link” Fossil Found, Study Says. October, 2006.
- BBC. Elefante teria ancestral aquático, sugere estudo. Abril, 2008.
“Bones of Elephant Ancestors Found”, The Omani Observer, May 22, 2011, retrieved May 22, 2011.


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Lucélia Muniz França disse...

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