por Victor Rossetti
Como se sabe a diversidade da vida expandiu-se por todo o
planeta terra. Sabemos como isso aconteceu através de estudos geológicos e
paleontológicos. Foram necessários milhões de anos para que os mecanismos
evolutivos dessem origem a essa biodiversidade que conhecemos atualmente.
Tais processos permitiram nós homens, com todo o pensamento
sistemático, classificar o tempo em eras, períodos, épocas, o famoso tempo
geológico.
Uma das épocas que
mais chama a atenção de paleontólogos, geólogos e especialistas é o Siluriano,
que envolve o período de tempo entre 430 e 408 milhões de anos.
Ele é caracterizado por vários eventos, dentre eles
destacam-se a multiplicação de peixes cartilaginosos, ou Chondrichthyes, além dos actinopiterígeos,
trilobitas, braqueópodes, bivalves, escorpiões do mar, acantódios, escafóides
dentre outros.
No entanto, o que mais chamou atenção é a presença de um
organismo muito peculiar, os ostracodermos, filtradores que deram origem aos
placodermos. Uma diferença muito importante é que os placodermos tinham uma
mandíbula plenamente desenvolvida e os ostracodermos não tinham.
Os ostracodermos eram peixes sem mandíbulas que já
habitavam a Terra a aproximadamente 500 milhões de anos. Eram cobertos de
escamas e uma pesada couraça óssea. Eram animais bentônicos, se moviam pelo
fundo alimentando-se dos detritos que ali se depositavam. Existem algumas
características evolutivas e até mesmo do nicho ecológico que podem colocam os
placodermos e tubarões como grupos relacionados evolutivamente?
Para tal, é preciso conhecer o que a literatura
paleontológica apresenta a respeito da evolução dos placodermos, dos tubarões,
as características que os relacionam e as conclusões de outros estudos
comparativos.
Há classificados dois grupos principais de placodermos. Os
mais primitivos heterostracanos e os cephalaspids desenvolveram-se
posteriormente sobre os heterostracanos porque
anatomicamente tinham estabilizadores laterais que lhes oferecia um melhor
controle de seu nado.
Os placodermes formaram um grupo bem diverso que durante o
Siluriano invadiu rios e lagos sendo extinto no final do Devoniano, 359 milhões
de anos.
Uma hipótese é que eles evoluíram e se diversificaram tão
rapidamente que sua duração foi muito curta. De fato, foi o grupo que mais se
diversificou no Devoniano segundo os registros fósseis.
Os ossos fossilizados que nos oferecem as melhores datas são
encontrados na Austrália. Neles podemos observar detalhes mais sofisticados de
sua anatomia.
Os placodermos representam um importante grupo para
solucionar muitas discussões geológicas, como a disposição dos continentes
nesses períodos sobre o globo terrestre, origem de um dos maiores
predadores dos mares e a evolução da fecundação interna.
Alguns pesquisadores classificam os placodermos como os
ancestrais mais antigos dos tubarões e arraias, os Elasmobranchiomorphii. Veremos mais sobre isso
adiante.
O cientista Sueco Srik Stensiö estabeleceu relações entre os
placodermos e tubarões baseando-se em reconstruções anatômicas de determinados
grupos de placodermos. Alguns pesquisadores os classificam como um grupo
fechado de Osteichthyes e outros ainda o classificam como
grupos mais primitivos do que esses dois.
Os placodermos também representam um passo fundamental para
a evolução do sexo, especialmente a fecundação interna. Ele é o animal com
fertilização interna mais antigo que se tem conhecimento.
Pesquisadores acreditavam que a fecundação interna, ou seja,
a capacidade de carregar a prole no interior do corpo até o período do
nascimento constituíam uma forma de reprodução especializada que surgiu pela
primeira vez nos tubarões e em seus ancestrais a 350 milhões de anos.
Vários registros fósseis apontam que isso ocorreu bem antes
do que se esperava. Foram encontrados registros fósseis de placodermos datados
em 375 milhões de anos com filhotes fossilizados dentro de seus corpos.
Se os placodermos já possuíam este tipo peculiar de
reprodução é bem provável que a fecundação interna tenha surgido a muito mais
do que 375 milhões de anos. O mais impressionante é que do ponto de vista
evolutivo os placodermos encontram-se bem na linha de frente dos organismos que
constituem hoje o grupo dos tetrápodes, grupo na qual nos pertencemos. De fato
é possível ver nos registros fósseis os rudimentares aparelhos sexuais que hoje
fazem parte de nossa anatomia. É facilmente visível como o aparato anatômico
mudou ao longo desses milhões de anos até chegar nos tipos morfológicos que
conhecemos hoje. As barbatanas pélvicas que permitiam o placodermo depositar
seus espermatozóides na fêmea são homólogas aos aparatos sexuais e pernas dos
tetrápodes.
Os melhores fósseis
de placodermos podem ser encontrados no Gogo e Christmas Creek Station na
Austrália, pertencentes ao Devoniano inferior. Eles foram preservados pela ausência
de atividade geológica durante anos, dando assim a essa região o prestígio de
ser um excelente local para a preservação de fósseis.
A presença de uma lama rica e materiais orgânicos onde
lentamente foram depositados corpos de organismos mortos auxiliou a
preservação. Muitos deles possivelmente viveram em formações coralinas, pois
próximo a elas foram achados muitas carcaças, ossos, fragmentos e ossadas
completas.
Algumas novas evidências mostram que talvez Stensiö esteja
certo, pelo fato de ter sido encontrado um grupo de placodermos que
apresentavam clásper externo nos machos, um traço característico de poderia
unir tubarões e placodermos.
Cada espécie diferente de placodermo apresenta uma forma
peculiar e adaptada de placa óssea que cobre seu rosto e parte de seu corpo.
Cada um com uma ornamentação diferente.
É bem provável que eles apresentassem uma linha sensitiva no
corpo. A caixa crâniana dos placodermos mais primitivos eram bem ossificadas e
pesadas, com camadas de ósseas laminares, e que mais tarde foram formadas por
cartilagens, talvez uma adaptação para eliminar peso. Essa adaptação
cartilaginosa também é evidente no grupo dos tubarões.
As maxilas dos placodermos eram formadas por pequenos ossos
e apresentavam pequenos e finos tubérculos. Os dentes serviam para segurar e
triturar a presa, sendo que algumas espécies tinham a capacidade de quebrar
conchas. Os olhos eram rodeados por pequenos anéis ósseos que eram formados de
3 a 5 pedaços.
Eles tinham o corpo em forma dinâmica como os tubarões, com
exceção de alguns grupos que tinham formas achatadas, adaptadas aos bentos.
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| Rhenanids |
Os membros dos grupos Phyllolepids eRhenanids apresentavam duas nadadeiras,
unindo a dorsal com a da pélvis, como a vista em tubarões, apresentando uma
estrutura interna e uma única nadadeira na região anal.
Outra característica anatômica que relaciona os placodermos
com os tubarões e arraias é o fato das caixas cranianas serem semelhantes, e a
presença de uma estrutura que liga a o olho a essa caixa. Existem também anéis
de cartilagem na região nasal (cartilagem anular) de apenas alguns placodermos.
Dentre os vários gêneros de placodermos, oArthodira compreendia 60% dos placodermos
conhecidos.
Os placodermos mais primitivos são Rhenanids, Ptyctodontids e Acanthothoracids. Os Artiarchs, Arthrodira e Phyllolepids constituem
animais mais recentes no tempo geológico.
De fato o relacionamento deles é bem descrito na biologia
evolutiva como visto na filogenia do começo do texto demonstra.
Os Stensioellida e Pseudopetalichthyida foram
ordens primitivas de placodermos com um pequeno osso desenvolvido em sua placa
frontal. Sua nadadeira peitoral é semelhante a das arraias, com pequenas
ornamentações no corpo.
Os Rhenanida são
agrupados em dois grupos, os Acanthothoraci e Stensioellida, pois
apresentam uma longa nadadeira temporal. O crânio é formado por pequenos ossos
e seu tronco é curto e uma cauda variava em tamanho. Tinham uma ornamentação
elaborada nas placas dérmicas. Os Acanthothoracids foram
caracterizados por padrões de ornamentação no crânio e tronco, e são
representados muito bem pelos fósseis encontrados na Austrália, pertencendo ao
Devoniano inferior.
Um fóssil encontrado próximo a Taemas mostra que os olhos de
placodermos tem um padrão de musculatura complexa, assim como os nervos, suas
artérias e veias são anatomicamente semelhante a dos peixes modernos......
Os Ptyctodontida são
os grupos mais incomuns de placodermos, apresentando um forte achatamento
mandibular e são alongados, com a cauda semelhante a um chicote. A cabeça é
larga e os olhos são relativamente grandes apesar do corpo pequeno. Apresentam
também uma redução do tamanho do osso que reveste a cabeça e são especialmente
adaptados a se alimentar no fundo do oceano, quebrando conchas.
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| Ptyctodontida |
Uma característica peculiar deles é a presença de dimorfismo
sexual. Foram achadas no Gogo duas formas desses organismos, o Ctenurella gardineri de
aproximadamente 20 centímetros com longas escamadas cobrindo seu corpo e o Campbellodus decipiens medindo
de 30 a 40 centímetros, com um corpo diferente, com três placas formando uma
espinha precedendo uma nadadeira dorsal. OsPtyctodontida foram
extintos também no final do Devoniano antigo, mas alguns de seus fosseis tem
sido descritos na Escócia e também demonstraram um dimorfismo sexual.
Os Petalichthyida foram
pequenos placodermos com nadadeiras peitorais, e apresentavam os ossos dermais
ornamentados, os pequenos tubérculos se disponibilizam de forma linear,
apresentam também uma linha nervosa sensorial. Eles foram encontrados na
Europa, America do Norte e do Sul, Asia e Austrália, alcançado seu pico de
diversidade no Devoniano superior, e apenas algumas espécies sobreviveram até o
Devoniano inferior.
Dentre as espécies conhecidas estão os membros do gênero Notopetalichthys, Shearsbyaspise Wijdeaspis. No entanto o melhor fóssil de Petalichthyida preservado
esta na Alemanha, é conheçido como Lunaspis apesar
de haver resquícios dele na China e Austrália. OsPetalichthyids provavelmente
viviam no fundo e nadavam lentamente procurando por presas.
Os Phyllolepida diferem-se
pela presença de uma ponta na placa óssea que cobre a cabeça, e seu tronco é
formado por uma série de pequenas placas. Eles foram encontrados na Antártica e
Austrália e apresentam ornamentações por todo o corpo, com impressões na maxila
e cintura pélvica, osso do palato, partes do rosto e na cauda. Provavelmente
eram cegos devido a seus hábitos bentônicos em regiões muito profundas. Os
maiores mediram aproximadamente 55 centímetros, e alguns estudos mostram
evidências de que eles eramArthrodires primitivos.
Os Arthrodiras eram
placodermos que apresentavam uma mandíbula com duas porções superiores, olhos
localizados nas porções laterais da cabeça, sua face era separada por uma
curvatura ao longo dos lados do teto do crânio. A cabeça e o tronco eram unidas
por um escudo. Tinham apenas uma nadadeira dorsal, uma pélvica e uma anal, com
a cauda revertida por escamas.
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| Arthrodiras |
Em geral eram divididos em dois grupos, um com um escudo
cobrindo o seu longo tronco, com grandes placas espinhais, e outro com a
nadadeira peitoral que não fechava completamente tronco através do escudo e não
apresentavam escudo espinhal
Os Arthrodiras mais primitivos apresentavam longos
escudos. Viviam nos rios e partes rasas de mares do Devoniano habitando
especialmente na Euramerica.
Na Austrália foram achados fósseis de Arthrodiras medindo de 20 centímetros até mais
de 3 metros. O mais comum entre eles eram os Buchanosteus
confertituberculatus. A fauna do Devoniano antigo em Gogo era
composta por mais de 20 diferentes Arthrodiras.
Durante um bom tempo acreditou-se que a reprodução desses
peixes ocorria quando o macho fertilizava os ovos da fêmea no meio externo. A
fertilização seria externa e os ovos e espermatozóides seriam despejados
através de uma abertura da cloaca ou do sino urogenital através de diferentes
métodos a ova deslocava do ovário para o lado de fora da fêmea. Como discutimos
acima, os fosseis mostram placodermos com um tipo de fecundação bastante
distinta, interna.
Em tubarões ocorrem de duas formas. Os ovíparos liberam
poucos ovos, um de cada vez, outros tubarões são ovovivíparos, ou seja, tem
ovos com as cascas finas dentro de seu corpo, nas quais são quebrados antes de
nascer. Então eles nascem pré-formados.
Mesmo se não houvesse fósseis evidenciando a fecundação
interna, os fósseis do placoderme Rhamphodopsis apresentava
um clásper externo em machos e em fêmeas uma região da pélvica basal que
indicava uma possível fertilização interna. Esse achado apenas mostrou uma
hipótese que os especialistas já cogitavam.
Os Artiarchs foram
os menores placodermos de todos, mediam aproximadamente 25 centímetros com as
nadadeiras peitorais fechadas por ossos tubulares, com as placas sedimentadas,
uma única e pequena abertura no meio dos olhos e narina, e olho pineal.
O tronco era coberto pelo escudo ósseo dividido em duas
placas. Todos os Artiarchs eram longos e compridos em relação
aos outros placodermos.
Eles surgiram no Siluriano antigo. Foram achados fósseis
dele na China datado também do Devoniano onde atingiram o seu pico de
diversidade.
Um de seus representantes era o Yunnanolepidoids tinha
apenas uma nadadeira peitoral já osSinolepdoids tinham
uma cabeça grande com as nadadeiras peitorais longas e sedimentadas, viveram
durante o Devoniano inferior na China.
Os Sinolepdoids lembram os mais primitivos Yunnanolepidoids pela
estrutura da cabeça, no entanto tem o escudo do tronco reduzido.
Os mais bem sucedidos dentre todos os placodermos foram os Bothrolepidoids eAsterolepidoids que surgiram
no Devoniano Médio e viveram por todo o mundo.
Os Asterolepidoids tinham
um corpo um pouco mais longo. Era menor e mais robusto, com um suporte na
nadadeira peitoral. Os primeiros surgiram no mar e posteriormente invadiram
lagos e rios. Porém no final do Devoniano a competitividade no mar aumentou e
fez com que eles migrassem para esses ecossitemas lênticos e lóticos.
Outro placoderme bem sucedido foi o Bathriolepis, um pequeno Antiarch que era longo, segmentado e se
diversificava em mais de 100 espécies no Devoniano, ocorrendo até na Antártica.
Provavelmente se alimentavam cavocando na lama, e um apêndice na nadadeira
auxiliava a procura de comida.
Existem evidências para a existência de tubarões durante o
período Ordoviciano, a cerca de 450 milhões de anos atrás, antes mesmo
dos vertebrados terrestres e de muitas plantas ocuparem os
continentes. Apesar de serem tubarões eles possuíam escamas.
Algumas escamas foram encontradas embora nem todos os paleontólogos concordem
que elas sejam de tubarões de verdade. As mais velhas escamas aceitas pela
comunidade científica datam 420 milhões de anos atrás, no período Siluriano. O
mesmo período onde ocorriam os Placodermes e os Ostracodermos.
Os primeiros tubarões eram bem diferentes dos tubarões
modernos. A maioria dos fosseis de tubarões modernos pode ser encontrado a
partir de cerca de 100 milhões de anos atrás. De fato, o tubarão cobra
representa muito bem isso por ser um fóssil vivo como veremos adiante.
Um dos tubarões mais antigos e primitivos é o Cladoselache,
de cerca de 370 milhões de anos que foi datado do Devoniano e encontrado
em Ohio, Kentucky e Tennessee.
Pelo pequeno número de dentes encontrados juntos é provável
que o Cladoselache não
substituísse seus dentes tão regularmente quanto os tubarões modernos.
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| Cladoselache |
A maioria dos fósseis de tubarão tem de 300 a 150 milhões de
anos. Isso é visto em membros do grupo dos Xenacanthida
de 220 milhões de anos e os Hybodontiformes que
surgiram a cerca de 320 milhões de anos e viveram na maior parte nos oceanos e
até em água doce.
O dente mais antigo de tubarão-branco foi datado entre 60 e
65 milhões de anos atrás, na época da extinção dos dinossauros.
A evolução do tubarão-branco se iniciou a partir de pelo
menos duas linhagens distintas: uma de tubarões-brancos com dentes
grosseiramente serrilhados que deu origem ao grande tubarão branco moderno e
outra linhagem é de tubarões-brancos com dentes finamente serrilhados.
No passado distante o grupo dos placodermos e dos tubarões
coexistiram nos mesmos mares, preenchendo os mesmos nichos no mesmo tempo
geológico.
Os placodermos possuíam placas dentígeras para trituração do
alimento. Em alguns deles verifica-se que as nadadeiras pélvicas formavam um
clásper semelhante a dos tubarões. As especializações para a vida bentônica, o
achatamento dorso-ventral e olhos laterais também estão presentes no grupo dos
tubarões.
Baseados nessas características alguns autores colocam os
placodermos como grupo irmão ou ancestrais diretos dos Chondrichthyes (tubarões
e afins). Entretanto, o clásper é estruturalmente diferente entre si.
Ao que parece, os especialistas unicamente encontram vestígios
para suportar exemplos de evolução paralela, ou convergente. Não há evidências
que sejam mais fortes do que isto ou que possam realmente relacionar
evolutivamente placodermos e tubarões.
De fato, existe um conjunto grande de características
semelhantes entre os dois grupos, mas não o suficiente suportar algo além da
convergência evolutiva uma vez que viveram juntos no mesmo período de tempo nos
mesmos nichos.
Ainda sim permanece a dúvida; existe um relacionamento
evolutivo entre eles que seja mais do que uma mera convergência evolutiva?
Talvez no futuro haja fósseis que estabeleçam essa relação
evolutiva entre esses dois grupos. O fato é que os paleontólogos tem uma boa
base evolutiva a respeito da evolução dos tubarões e dos placodermos, com
filogenias sólidas e relativamente bem consolidadas. O que eles falta é uma
ligação entre placodermos e tubarões, se é que são realmente são relacionados.
O que se sabe é que os ostracodermos e placodermos tem um
relacionamento evolutivo próximo, que remonta os tempos das lampreias.
Entretanto, a relação com tubarões ainda é puramente especulativa e unicamente
convergente.
Apesar de o registro fóssil ser amplo e bem conservado, a
filogenia dos tubarões não está bem definida em determinados pontos.
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| Shark Phylogeny |
Sabe-se que eles surgiram a partir de diferentes ondas de
irradiação ao redor do mundo. A primeira irradiação ocorreu no Paleozoico e as
transformações mais acentuadas relacionaram-se aos dentes, maxilas e
nadadeiras.
Os primeiros elasmobrânquios são identificados pela forma
dos dentes, comuns à maioria das espécies, sendo basicamente tricuspidados e
com pequeno desenvolvimento da raiz. Algumas espécies mostravam evidência de
cláspers e não possuíam nadadeira anal, como em alguns tubarões modernos, mas
possuíam um tipo de nadadeira caudal homocerca (lóbulo superior e inferior de
igual tamanho).
Uma segunda irradiação dos tubarões identificada pelos
paleontólogos ocorreu no Mesozoico. A forma da nadadeira caudal foi alterada
pela redução do lobo inferior para o tipo heterocerca. Isso o tornou mais
eficiente em controlar a tendência de afundar e ofereceu maior flexibilidade
comportamental.
Uma última irradiação englobou a evolução e diversidade dos
cações e arraias permitindo eventos evolutivos fundamentais para a formação da
fauna marinha moderna de condrictes. O grupo de tubarões Holocephali conhecido
desde o período Carbonífero não tem uma filogenia bem definida, mas parece
estar relacionado com as linhagens primitivas de cações.
A diferença mais marcante entre os organismos das duas
primeiras irradiações e da terceira é que estes últimos tem um focinho
desenvolvido fazendo com que a boca assuma uma posição ventral que se projeta
durante o ataque e que assuma várias posições diferentes associadas à
diferentes oportunidades alimentares. Outra novidade evolutiva é que nos
elasmobrânquios modernos substituíram a notocorda contínua (anexo embrionário
de origem mesodérmica que dá origem à coluna vertebral) por centros vertebrais
cartilaginosos que se calcificam.
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| Tubarão-cobra |
Um dos tubarões vivos e presentes no registro fóssil é o
Tubarão-cobra da espécie Chlamydoselachus
anguineus.
Esta espécie que já se julgava extinta tem cerca de dois
metros de comprimento e habita águas em profundidades que vão desde 600 a 1000
metros e foi filmada no Japão em 2007. O tubarão-cobra é uma das criaturas mais
antigas já encontradas vivas. Já foram encontrados fósseis deste animal datados
em 80 milhões de anos.
O tubarão da Groenlândia (Somniosus microcephalus) é também um dos mais
antigos tubarões e um dos maiores do mundo, chegando a medir mais de 6,5
metros de comprimento. Esse animal é conhecido por sua aparência e movimentos
indolentes, diferentemente das outras espécies, que são mais agressivas.
Pesquisadores da Noruega tem registrado seu ataque em forma de saca-rolha em
focas. Isso tem afetado diretamente a populações delas já que a área de atuação
e alimentação deste tubarão tem sido destruído devido a pesca extensiva e
atividades de impactantes da vida marinha.
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| Tubarão-da-Groenlandia |
O tubarão-pigmeu (Squaliolus aliae)
é uma novidade no mundo acadêmico.
Ele cabe na mão de uma pessoa e brilha a barriga.
Segundo a os pesquisadores ele usa a bioluminescência para fugir de predadores
Dados recente sobre o estado de conservação dos
tubarões-martelo chocaram os pesquisadores no começo do ano de 2012.
Isso porque uma espécie nova foi descoberta. A noticia boa é
que essa nova espécie foi descoberta, a noticia ruim é que ele é anatomicamente
idêntico a espécie já conhecida pela ciência.
Isso fez com que os pesquisadores vissem ambas espécies
apenas como uma. O seu estado de conservação agora é desconhecido já que as
espécies são geneticamente distintas e contém apenas sutis diferenças
anatômicas.
O DNA mostrou que a nova espécie tem 20 vértebras a menos,
ou seja, cerca de 170 ao invés de 190.
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| Tubarão-Pigmeu |
Um perfil genético evolutivo mostrou que as espécies se
separam a apenas 4,5 milhões de anos.
Esse é um período extremamente longo considerando a
semelhança dos dois tubarões.
Para dificultar ainda mais a nova espécie misteriosa parece
ter grande variedade ecológicas.
Existem ecótipos nos EUA que variam com os presentes na
costa do sul do Brasil.
Essa nova espécie enfrenta as mesmas pressões da pesca que o “verdadeiro”
tubarão-martelo.
Pelos novos cálculos cerca de 7% dos tubarões martelos presentes nos EUA podem
ser representantes dessa nova espécie de tubarão martelo. Isto significa
que a população do cabeça de martelo “verdadeiro” pode correr mais perigo do
que se pensava inicialmente e o novo tubarão também já que não esta
oficialmente protegido pelos órgãos de pesquisa.
Referências
* John A. Long. Ato Ancestral.
Scientific American. 2011.
* John A. Long. The Rise of Fishes –
Armoud fishes and fishes with arms. Johns Hopkins
University
* R. Aidan Martin. Fathoming Geologic Time. ReefQuest Centre for Shark Research. Página
visitada em 16 de janeiro de 2012.
* Jennifier Viegas. New hammerhead shark confuses conservationists.
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